INTRODUCCIÓN

Asteraceae es una de las familias de mayor riqueza entre las Angiospermas (plantas con flores), con una estimación de 25.000-30.000 especies (Moreira-Muñoz et al., 2024, Funk et al., 2009). Están ampliamente distribuidas en todo el mundo, incluso en las islas asociadas a la península antártica (Fuentes-Lillo et al., 2017).

En relación a la taxonomía de la familia Asteraceae, históricamente pueden destacarse las clasificaciones propuestas por Cassini (1819), quien estableció 19 tribus entre ellas Mutisieae, y la de Bentham (1873) quien propuso un sistema con 13 tribus, incluyendo la tribu Mutisieae (denominada Mutisiaceae), la que incluía cinco subtribus (Barnadesieae, Onoserideae, Gochnatieae, Gerberieae, Nassauvieae), este sistema predominó durante muchos años, con modificaciones en la circunscripción de las subtribus realizadas por varios autores.

Lindley (1829), propuso la subfamilia Mutisioideae y Nassauvioideae, ambas con dos tribus, estas categorías subfamiliares no fueron retomadas por largo tiempo por otros autores que solo realizaban estudios tribales.

En un aporte a la sistemática de Asteraceae Carlquist (1976), analiza la morfología de los tricomas (pelos epidérmicos) como caracteres taxonómicos y propone una división funcional de la familia en dos grandes grupos: Aste- roideae y Cichorioideae, basándose en la estructura de los estilos y la morfología de los tricomas.

El análisis cladístico realizado por Bremer (1987) conformaba la mayoría de las tribus en dos grandes subfamilias Asteroideae (considerada monofilética, con sinapomorfías claras) y Cichorioideae (reconocida como parafilética, agrupando tribus con menos cohesión filogenética).

Bremer & Jansen (1992), basados en estudios sobre inversión en el ADN del cloroplasto ausente en algunos géneros de Jansen & Palmer (1987), produjo uno de los primeros cambios taxonómicos que fue la eliminación de la subtribu Barnadesiinae de Mutisieae y su paso al rango de subfamilia, dividiendo las Asteraceae en tres subfamilias: Barnadesioideae con una tribu escindida de Cichorioideae, esta última con seis tribus (una de ellas Mutisieae), y Asteroideae con diez tribus.

La propuesta de Bremer (1996) separó de la subfamilia Cichorioideae a la tribu Cardueae único miembro de la subfamilia Carduoideae. Pruski & Sancho (2004), siguiendo el esquema de Bremer (1996), reconocieron la subfamilia Mutisioideae como una de las cinco subfamilias de Asteraceae: Barnadesioideae, Mutisioideae, Carduoideae, Cichorioideae y Asteroideae.

Los análisis de Panero & Funk (2002), utilizando marcadores moleculares de varios genes cloroplásticos, respaldaron el establecimiento de tres nuevas subfamilias Gochnatioideae, Hecastocleidoideae y Per- tyoideae. Estudios filogenéticos moleculares posteriores en Asteraceae (Funk et al., 2005; Panero & Funk, 2007, 2008), dieron sustento a los siguientes nuevos taxones: subfamilias Stifftioideae y Wunderlichioideae.

El trabajo de Funk et al. (2009) marcó un punto de inflexión en el estudio de la familia Asteraceae al reunir y actualizar en una sola obra los principales avances en su evolución, especialmente desde la incorporación de métodos moleculares, reconociendo en ese momento 12 subfamilias y 43 tribus. A partir de allí, un nuevo conjunto de herramientas moleculareslafilogenómica, basadaentécnicas agrupadas bajo el nombre de secuenciación de nueva generación (NGS) permitió profundizar los estudios filogenéticos. Tras una serie de investigaciones, Mandel et al. (2015, 2017) lograron una filogenia del esqueleto de la familia sin ambigüedades lo que condujo a una nueva clasificación que reconoce 16 subfamilias y 50 tribus (Mandel et al., 2019; Susanna et al., 2020).

En la revisión de Katinas & Funk (2020) se aborda la clasificación del clado basal de Asteraceae, partiendo de la tribu Mutisieae sensu Cabrera (1977), que agrupaba diversos géneros en función de criterios morfológicos previos. Sin embargo, los estudios filogené- ticos moleculares posteriores demostraron que dicha agrupación no constituía un grupo monofilético. Como resultado, la antigua tri- bu Mutisieae fue recircunscripta y sus géne- ros redistribuidos en múltiples subfamilias y tribus, conforme a sus relaciones evolutivas, estableciendo un total de 11 subfamilias. Al- gunas de estas subfamilias fueron creadas re- cientemente como Famatinanthoideae (Panero et al., 2014), mientras que otras fueron reubi- cadas o redefinidas a partir de estudios filoge- néticos moleculares, como Barnadesioideae, Carduoideae, Cichorioideae, Gochnatioideae, Hecastocleidoideae, Mutisioideae, Pertyoi- deae, Stifftioideae, Vernonioideae y Wunderli- chioideae (Gostel et al., 2022; Panero & Funk, 2002; Funk et al., 2009). Toda esta profunda reorganización no solo modificó los esquemas de clasificación global, sino que impulsó la necesidad de revisar y actualizar el conoci- miento de los representantes locales que for- maron parte de esta transición sistemática.

Antecedentes sistemáticos y la reestruc- turación de Mutisieae

La base de los esquemas taxonómicos modernos reside en las clasificaciones morfológicas que estructuraron el estudio del grupo. En este contexto, Cabrera (1977) realizó la primera revisión sistemática a finales del siglo XX de Mutisieae, basada en características morfológicas, con especial énfasis en los caracteres de la corola y el estilo, y reconoció en la tribu cuatro subtribus: Barnadesiinae, Gochnatiinae, Mutisiinae y Nassauviinae, con 83 géneros y alrededor de 950 especies, principalmente americanas, con algunos representantes en el sur de Asia y África, y una especie en Australia. Este marco de referencia, aunque sumamente abarcador, agrupaba una marcada heterogeneidad que las herramientas moleculares modernas se encargarían de revisar.

Bremer (1994) eliminó los límites entre Mutisiinae y Gochnatiinae y las fusionó en una única subtribu (Mutisiinae s.l.). Bremer demostró la separación artificial de los grupos al realizar un análisis filogenético exhaustivo que no logró recuperar a Mutisiinae y Gochnatiinae como clados monofiléticos separados, sino que encontró sus géneros intermezclados. Esta separación artificial entre Mutisiinae y Gochnatiinae también fue confirmada por evidencia palinológica (Tellería et al., 2003), incluía 76 géneros y aproximadamente 970 especies.

La tribu Mutisieae s. l. fue subdivida por Jeffrey (2007) en cinco series morfológicas informales, basándose en observaciones de caracteres como los estilos, las corolas y los sistemas de polinización. Dichas series son: el Grupo del Núcleo Central (Central Core), el Complejo Gochnatia (Miller, 1970), los Géneros Bilabiados Centrados en las Tierras Altas de Guayana (Guyana Highland centred bilabiate genera), el Grupo Ainsliaea, y el grupo de Adenocaulon y Eriachaenium.

La delimitación del grupo Mutisieae dentro de Asteraceae se basó históricamente en criterios morfológicos, dando origen al concepto de Mutisieae s. l., adoptado por autores como Cabrera (1977), Bremer (1994) y Jeffrey (2007). Un trabajo clave en esta transición fue la revisión morfológica de Katinas et al. (2008), que interpretó el grupo como la Subfamilia Mutisioideae s. l. Este concepto fue radicalmente redefinido por las filogenias obtenidas mediante datos moleculares de cloroplasto (Panero & Funk, 2002, 2008; Funk et al., 2005).

Bajo este nuevo paradigma y siguiendo la propuesta de Susanna et al. (2020), la subfamilia Mutisioideae se circunscribe actualmente s. str. como un grupo monofilético integrado por las tribus Onoserideae, Mutisieae y Nassauvieae. Esta redefinición implica que géneros tradicionalmente asociados ahora pertenecen a linajes evolutivos distintos dentro de la Subfamilia Gochnatioideae (Tribu Gochnatieae), como es el caso de Gochnatia, Cnicothamnus y Pentaphorus. Por otro lado, la Subfamilia Stifftioideae agrupa a géneros como Hyaloseris y Dinoseris. El presente trabajo adopta esta clasificación actualizada para caracterizar la diversidad y revalorizar las especies nativas que encuentran en la provincia de Salta un ambiente propicio para su desarrollo.

Se efectúo una revisión completa de los taxones citados en la literatura para Salta, especialmente para el valle de Lerma (Novara et al., 1995) son: Aphyllocladus spartioides Wedd., Cnicothamnus lorentzii Griseb., Dinoseris salicifolia Griseb., Gochnatia palosanto Cabrera, Mutisia acuminata Ruiz & Pav. var. paucijuga (Griseb.) Cabrera, Mutisia kurtzii R.E. Fr. var. anomala (Lillo) Cabrera, Pentaphorus glutinosus D. Don., Proustia cuneifolia D. Don subsp. cuneifolia, Trixis grisebachii Kuntze; se agrega en este trabajo a Hyaloseris rubicunda Griseb. y Mutisia hamata Reiche. La importancia de este estudio radica en que muchos de estos taxa poseen aplicaciones etnobotánicas y enfrentan amenazas crecientes por la degradación del hábitat. Al carecer de herramientas de identificación actualizadas, estas especies suelen pasar desapercibidas en los relevamientos de conservación. El objetivo de esta investigación es aportar nueva información morfológica sobre caracteres vegetativos y reproductivos a fin de validar, actualizar e identificar taxonómicamente a las especies arbustivas y arbóreas de las subfamilias Gochnatioideae, Mutisioideae y Stifftioideae (Asteraceae) presentes en la región intermontana central de Salta (Argentina).

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se llevó a cabo en la región intermontana central de Salta, un complejo sistema de valles, quebradas y serranías que abarca un marcado gradiente ambiental. El área comprende principalmente el Valle de Lerma (depresión tectónica entre 1100- 1500 m s.m., que alberga la transición entre la Selva Montana y el Chaco Serrano, con laderas orientales y zonas de transición que descienden hasta los 1000 m s.m., la Quebrada del Toro (corredor fluvial desde Campo Quijano hasta San Antonio de los Cobres,

con un marcado gradiente que va desde los 1200 hasta superar los 3700 m s.m., que presenta fisonomía de Prepuna) y los Valles Calchaquíes (región por encima de los 1600 m s.m., con clima árido extremo y vegetación de Monte y Prepuna); incluyendo laderas y áreas de transición altitudinal como la Cuesta del Obispo. El estudio morfológico se realizó con material recolectado por los autores durante los años 2023-2025 en diversas épocas del año, coincidiendo con los estadios fenológicos de floración y fructificación, con el fin de obtener ejemplares completos de cada especie, incluyendo aquellas con pico de floración en verano y otras en invierno, los que se depositaron en el herbario MCNS. Además, se revisaron especímenes conservados en los siguientes herbarios: JUA, LIL, MCNS y SI (Thiers, 2025). Para el tratamiento nomenclatural se revisaron protólogos y ejemplares tipo digitales en TROPICOS y JSTOR Global Plants, consultando el Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Hongos y Plantas, Código de Madrid (Turland et al., 2025). Las descripciones morfológicas fueron ampliadas tomando como referencia los trabajos de Cabrera (1935, 1951, 1963, 1965, 1978), Fabris (1968), Katinas (1996), Panero & Funk (2007), Katinas et al. (2009), Funk et al. (2014), y Flora Argentina (Freire, 2015). Se registraron los sitios de colecta y características del hábitat para los ejemplares de Salta. Finalmente se confeccionó una clave para la identificación de los taxones estudiados.

RESULTADOS

Como resultado del presente estudio, se registraron tres subfamilias, cinco tribus y 11 especies de Asteraceae arbustivas y arbóreas en la región intermontana central de la provincia de Salta.

1. Subfamilia Gochnatioideae

Definida por la combinación de ramas del estilo glabras en su cara dorsal, apéndices apicales de las anteras apiculados y corola profundamente dividida en cinco lóbulos (Sancho & Freire, 2009).

Distribución y ecología. Trixis grisebachii habita en ambientes de la provincia fitogeográfica de las Yungas (Bosque y Selva Montana), encontrándose también en las orillas de los caminos y áreas de transición. Su distribución en Salta se concentra en las Serranías Subandinas y los valles asociados del centro-este (principalmente en La Caldera, Guachipas y Capital). Crece sobre cercos y orillas de caminos, en un rango altitudinal de 1300-2500 m s.m., lo que incluye la Selva de Transición y el Bosque de Aliso, característicos de las Yungas (Tabla 1). La presencia de registros en la Quebrada del Río Toro (Rosario de Lerma) sugiere que también alcanza las zonas de contacto con la Prepuna, aunque su núcleo es claramente el ambiente húmedo de montaña. Además de su valor ecológico, a esta especie se le adjudican propiedades medicinales en la región, siendo valorada tradicionalmente como un eficaz purgante (Novara et al., 1995).

Material estudiado. ARGENTINA. Salta. Dpto. Capital: RN-34 desde el Portezuelo 5 km hasta 17 km aproximadamente, 1-4-1971, Saravia Toledo & Parada 265 (JUA). Dpto. La Caldera: Camino de corniza, El Ucumar, km 1646, 22-8-1998, Tolaba 1265 (JUA); Dique Campo Alegre, 24°34´38.2´´S 65°21´59.5´´W, 2-5-2025, Lozano et al. 2214 (MCNS); El Gallinato, 24°40´18.0´´S 65°22´09.5´´W, 10- 4-2025, Lozano et al. 2207 (MCNS); camino a urbanización La Misión, 24°41´57.7´´S 65°23´21.4´´W, 10-4-2025, Lozano et al. 2208 (MCNS). Dpto. Guachipas, Pampa Grande, 05-4-2003, Barboza et al. 744 (CUERDA).

Dpto. Rosario de Lerma, Quebrada del Río Toro, junto a las vías del F. C. Gral. Belgrano, ca. 1 km al S del viaducto sobre Río Toro, 24°53’30”S 065°40’28”O, 01-3-2004, Pozner

& Belgrano 416 (SI).

2c. Tribu Onoserideae: Se distinguen por la presencia de corola bilabiada o tubular profundamente 5-lobada; anteras sagitadas con colas caudadas basalmente largas. Ramas del estilo cortas, obtusas o truncadas con una banda de pelos colectores bien definida justo debajo de la bifurcación (Katinas et al., 2008).

1. Aphyllocladus spartioides Wedd. Chor. Andina 1(1):11.1855. Tipo: BOLIVIA. Dpto. Chuquisaca,inlocisaridis,alt.3000m.,Weddell 4076 (lectotipo, P00703602!, isolectotipos, P00703601!, P00703600!). Fig. 9.

Hyalis spartioides (Wedd.) Griseb., Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen 24:211.1879.

Plazia spartioides (Wedd.) Kunze, Revis. Gen. Pl. 3(3):167.1898.

Arbusto muy ramificado hasta de 1,5 m alt., ramas pluricostadas, delgadas, pubescentes en los surcos y costillas, casi áfilos. Hojas alternas, sesiles, simples, lámina oblongo- lanceolada, de 0,7-2,5 × 0,2-0,4 cm, agudas en el ápice y atenuadas en la base, base glandulífera persistente, margen liso, glabras o subglabras en ambas caras, papilosa, venación pinnada, reticulada. Capítulos solitarios en el ápice de las ramas, dimorfos, homógamos, de 16-20 × 6-13 mm. Involucro acampanado de 10-12 × 6-12 mm, filarios 7-8 seriados, gradualmente más cortos hacia la base, los externos ovados, subagudos, los intermedios e internos lanceolados y agudos, ápice agudo, margen liso, todos ellos seríceo-pubescentes o tomentosos en los márgenes del dorso. Flores del margen monoclinas 5-8, corola de 11-12 mm long. bilabiada, liliácea, con labio externo 3-dentado, con dientes de 5-6 mm long. y labio interno 2-fido, recurvado, de 4-5 mm long., tubo de 5-6 mm long.; flores del centro monoclinas 12-20, corola de 9-10 mm long., tubulosa, liliácea a morada, profundamente 5-sectas, con lóbulos lineares, recurvados, de 4 mm long., tubo de 7 mm long. Androceo pentámero sinantéreo y caudado. Estigma bífido, de 0,6-1,2 mm long., morado. Disco nectarífero cilíndrico. Cipselas turbinadas de 2-3 mm long., densamente cubiertas por pelos sedosos, largos. Papus de cerdas o escabrosas, multiseriado.

Distribución y ecología. Aphyllocladus spartioides habita en los Valles Calchaquíes de altura y las serranías occidentales. Se localiza en la provincia fitogeográfica de la Prepuna, en clara transición con la Provincia del Monte. Crece en un rango altitudinal de 1750-3000 m s.m., con una afinidad por ambientes secos como los conos de deyección de quebradas,

Figura 9. Aphyllocladus spartioides. A. Planta en su ambiente. B. Ramas estriadas con inflorescencias. C.

Capítulo. D. Flor bilabiada de la periferia. E. Flor tubulosa del centro. F. Fruto. Escala: B: 2 cm; C-G: 2 mm.

las laderas áridas y pedregosas, y los suelos arenosos (Tabla 1). Su distribución abarca desde los valles sureños (Cafayate, San Carlos) hasta el corredor occidental (Quebrada del Toro y La Poma), representando un elemento clave de la flora xerófila de la Prepuna salteña. Como elemento clave de la flora xerófila, cumple una función ecológica vital al proteger las laderas de la erosión hídrica y eólica. Asimismo, posee un importante valor en la medicina tradicional, siendo apreciado por sus propiedades digestivas; la infusión de sus tallos se emplea habitualmente para aliviar dolores estomacales y diversas afecciones del hígado (Sánchez et al., 2015).

Material estudiado. ARGENTINA. Salta: Dpto. Cachi, Parque nacional Los Cardones, Cajoncillos, serranías al SW de RP-33, Km 77-79, 3-5 km al SSE de Recta Tin Tin, 25°15´42,8´´S 65°56´39,7´´W, 19-4-2008,

Tolaba et al. 5554 (JUA); Los Colorados, serranías al S de RP-42, 2-3 Km W de RP-33, km 83, 25°13´07,8´´ S 66°01´38,6´´W, 20-4-

2008, Tolaba et al. 5574 (JUA). Dpto. Cafayate, Camino de ripio que va desde Tolombón a Hualinchay, 12-2-2016, Zanotti et al. 845 (SI). Dpto. La Poma, RN-40, entre Pueblo viejo y el Rodeo, 25-2-1987, Nicora et al. 9156 (SI); El Cajón, 25-2-2009, Zuloaga et al. 11240 (SI); 1,6 km N del segundo cruce a La Poma, 10- 3-2022, Cocucci et al. 6503 (CORD); Cristo de la Poma, junto a población Pentaphorus de 24°44´03.2´´S 66°12´02.6´´W, 31-3-2025, Lozano et al. 2205 (MCNS). Dpto. Rosario de Lerma, RN-51, de Salta a San Antonio de Los Cobres, 10 km luego del puente de Integración Argentino-Chilena, Cialdella et al. 398 (SI); Puerta de Tastil, 26-1-1929, Venturi 8142 (LIL); ruta de San Antonio de los Cobres a El Alfarcito, 01-12-1986, Charpin & Novara 20748 (SI); Chorrillos, RN-51, km 48-50, 1 km al W, pasando la estación y el túnel Nº 3, 2200 m s.m., 14-10-1998, Novara 11122 (MCNS); 23Km W de Incamayo, Camino a Santa Rosa de Tastil, 24º 33’ 42” S 65º 51’ 24” W, 2670 m s.m., 01-5-2007, Dematteis & Schinini 2681 (CTES, SI); Gobernador Sola, 24°34´42.9´´S 65°51´00.9´´W, 25-2-2025, Lozano et al. 2173 (MCNS). Dpto. San Carlos, entre Angastaco y San Carlos, 28-3-1979, Cabrera & et al. 30777 (SI); entre La Angostura y Angastaco, rumbo a La Cabaña, Finca La Arcadia, 09-5-1981, Hunziker & Subils 24022 (CORD); Camino desde San Carlos hasta Los Sauces, justo después del pequeño pueblo de San Rafael, 25°47.494´S 65°57,718´´W, 23-3-2007, Berry

& Illarraga 677 (SI).

3. Subfamilia Stifftioideae

Definida por la combinación de corola bilabiada, subbilabiada o ligulada, con variación intra e intergenérica; en algunos casos todas las flores del capítulo son bilabiadas, mientras que en otros se combinan con corolas tubulares. El estilo es glabro o ruguloso, caracterizado por papilas cortas tipo “cobblestone” (en forma de adoquines), o bien con papilas multiseriadas dispuestas en racimos de dos a tres células epidérmicas paralelas (Katinas et al., 2020; Erbar, 2015, 2016).

3a. Tribu Stifftieae. Se caracteriza por presentar capítulos homógamos con flores hermafroditas. La corola predominantemente bilabiada o subbilabiada, aunque de forma atípica pueden presentarse ligulada (como en el género Dinoseris). El papus es generalmente cerdoso, aunque en algunos géneros puede presentarse de forma escamosa (Mandel et al., 2019; Katinas et al., 2020).

1. Dinoseris salicifolia Griseb., Symb. Fl. Argent. 24: 214. 1879.Tipo: ARGENTINA. Tucumán. Sierra de Tucumán, 30-I-1874, Lorentz & Hieronymus 862!, isosintipo, CORD00006536!, CORD00006537!). Fig. 10. Hyaloseris salicifolia (Griseb.) Hieron,

Actas Acad. Nac. Ci. Córdoba 2(1):45.1886.

Dinoseris salicifolia Griseb. var. normalis

Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3(3):144. 1898.

Arbusto o arbolito hasta de 5 m alt., ramas glabras. Hojas opuestas, pecioladas de 1-2 cm, simples, lámina lanceolada y ovadolanceolada, de 4-18 × 1-7 cm, agudas en el ápice, cuneiformes en la base, margen brevemente denticulado, glabras, venación pinnada, eucamptódroma con venas terciarias reticuladas. Capítulos solitarios en el ápice de las ramas, isomorfos, homógamos, de 35-50

× 20-50 mm. Involucro acampanado de 25-29 mm, filarios 5-6 seriados, gradualmente más cortos hacia la base, los más externos anchamente ovados, los intermedios ovados, los internos lanceolados, ápice subobtuso, margen liso, glabros con escasa y corta pubescencia en el margen. Flores monoclinas 25-40, corola de 25-35 mm long. ligulada, amarilla azufre, curvada, 5-dentada con dientes de 0,6-0,8 mm long., tubo de 9-12 mm long.; androceo pentámero, sinantéreo, caudado; estigma bífido, de 5-5,5 mm long., amarillo. Disco nectarífero discoidal o anular carnoso. Cipselas cilindroides de 6 mm long., glabros. Papus de cerdas escabrosas biseriado.

Distribución y ecología. Dinoseris salicifolia habita en ambientes de transición ecológica en el centro y sur de Salta, desarrollándose en las Serranías Subandinas y los valles intermedios. Se localiza en la provincia fitogeográfica de las Yungas (Bosque y Selva Montana), en transición con el Distrito Chaqueño Serrano húmedo. Se distribuye en un rango altitudinal de 1000 a 1400 m s.m., en localidades como el Cerro San Bernardo, el Camino de Cornisa (La Caldera) y el valle del Río Escoipe (Rosario de Lerma), donde crece en laderas pedregosas y coexiste frecuentemente con Cnicothamnus lorentzii y Gochnatia palosanto (Tabla 1). Además de su importancia en las zonas de contacto entre la humedad serrana y ambientes secos, esta especie posee propiedades fitotóxicas, ya que sus extractos tienen la capacidad de inhibir el crecimiento de otras plantas, lo que sugiere un potencial valor científico para el desarrollo de herbicidas naturales (Ruiz et al., 2016).

Material estudiado. ARGENTINA. Salta: Dpto. Capital, ciudad de Salta, Cerro San Bernardo, 09-7-1985, Palací 82 (MCNS); Lomas del barrio Grand Bourg, 25-5- 1992, Saravia Toledo 11004 (SI); ciclo vía, 24°47´39.2´´S 65°23´44.6´´W, 2-11-2024, Lozano et al. 2135 (MCNS). Dpto. Cerrillos, La Merced, pasando el cementerio, 24°57´58.2´´S 65°28´10.5´´W, 5-11-2024, Lozano et al. 2145 (MCNS). Dpto. Chicoana, Chicoana, 07-5-1975, Krapovickas et al. 28290 (CTES, SI). Dpto. Guachipas, El Cebilar, 22-8-1983, Varela & A Del Castillo 209 (MCNS); RP-6 Km 32, 30-32 km al SE de Guachipas, camino a Pampa Grande, 07-7-2008, Tolaba & Toledo 5732 (JUA); RN-68, junto a población de Cnicothamus, 25°17´00.6´´S 65°24´56.5´´W, 6-3-2025, Lozano et al. 2190 (MCNS). Dpto. La Caldera, Quebrada La Represa, camino a Yacones, 7 km al N de Castellanos, 30-3-1991, Novara 10230 (SI); 16 km al N de Vaqueros en carretera a La Caldera, 10-9-1993, Wasshausen et al.1883 (CORD), camino de cornisa, 24°35´54.0´´S 65°22´19.7´´W, 3-3- 2025, Lozano et al. 2176 (MCNS). Dpto. La Viña, RN-68, próximo al Dique Cabra Corral, 17-6-1982, Novara 2774 (MCNS); RN-68, 6km al sur de La Viña, camino a Cafayate 25°29S 65°34W, 20-11-2002, Zuloaga et al. 7890 (SI); El Guayacán, frente a población de Gochnatia, 25°35´51.5´´S 65°35´36.3´´W, 19-2-2025, Lozano et al. 2160 (MCNS). Dpto. Rosario de Lerma, La Merced del Encón, 24 km W de Salta, barrancas del río Arenales, 26-3-1977, Krapovickas & Schinini 30565 (CTES, SI); camino a San Antonio de los Cobre, cerca de El Mollar, 25-5-1984, Hunziker & Subils 24734 (CUERDA); ídem, El Alisal, RN-51 a Chile, 08-5-1989, Saravia Toledo 2110 (CUERDA); El Alisal, laderas del cerro al N del caserío, RN-51, km 38,15-4- 1995, Tolaba 518 (MCNS); Arroyo La Berta, 24°51´35.4´´S 65°42´18.4´´W, 25-2-2025, Lozano et al. 2165 (MCNS); a 400 m del puente Mal Paso, al costado del río Escoipe, junto a población de Cnicothamus, RP-33, 25°09´45.2´´S 65°39´20.9´´W, 6-3-20205,Lozano et al. 2194 (MCNS).

2. Hyaloseris rubicunda Griseb. Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen 24:213.1879. Tipo: ARGENTINA. Catamarca. Portezuelo, entre Cortadera y Ciénaga, XI-1873, F. Schickendantz 284 (lectotipo, GOET001736!, isolectotipo, CORD00006534!). Fig. 11.

Arbusto hasta de 3 m alt., ramas lanosas en las axilas de las hojas. Hojas reunidas de a 2-4 en braquiblastos, pecioladas de 0,05- 0,1 cm, simples, lamina linear-oblonga o elíptica, de 1-3,5 × 0,3-0,8 (1) cm, cortamente

Especies	Valle de Lerma (Chaco Serrano / Yungas)	Quebrada del Toro (Prepu- na)	Valles Calcha- quíes Monte / Prepuna)	Altitud (m s.m.)
Aphyllocladus spartioides	-	x	x	1750-3000
Cnicothamnus lorentzii	x	-	-	1200-1500
Dinoseris salicifolia	x	x	-	1000-1800
Gochnatia palosanto	x	-	-	850-1400
Hyaloseris rubicunda	x	-	x	1100-2900
Mutisia acuminata var. paucijuga	x	x	-	1700-3000
Mutisia hamata	-	x	-	2500-3500
Mutisia kurtzii var. anomala	x	x	x	2600-4000
Pentaphorus glutinosus	-	-	x	2000-3000

Tabla 1. Distribución de las especies por unidad biogeográfica y rangos de altitud.

Figura 11. Hyaloseris rubicunda. A. Planta en su ambiente. B-C. Rama con hojas y capítulo. D. Capítulos

con flores ligulada en 3 estadios de desarrollo. E. Capítulo con frutos. F. Fruto. Escala: B: 5 cm; C-F: 1 cm

Clave para identificar especies leñosas de Asteraceae en la región intermontana central de

Salta (Argentina)

1. Árboles o arbustos de más de 3 m de altura. …. 2

1’. Arbustos de menos de 3 m de altura. …. 4

2. Árbol; hojas elípticas a ovadas, densamente tomentosas en el envés; capítulos con flores solo tubulosas, amarillas.

Gochnatia palosanto

2´. Arbusto; hojas de forma variable, pubescencia variable; capítulos con flores bilabiadas y tubulosas, o solo liguladas. 3

3. Ramas tomentosas; hojas ovadas o elípticas, tomentosas en el envés; flores bilabiadas en el margen y tubulosas en el centro, color naranja. .............................................................................................................. Cnicothamnus lorentzii

3´. Ramas glabras; hojas lanceoladas u ovadas, glabras; flores solo liguladas, amarillas. ................... Dinoseris salicifolia

4. Arbusto con ramas espinescentes; hojas elípticas u obovadas, margen espinoso-dentado; flor bilabiada blanca.

Proustia cuneifolia subsp. cuneifolia

4´. Arbustos con ramas no espinescentes; hojas de forma variable, margen entero o lobulado; color de la flor variable…5

5. Hojas compuestas con zarcillo apical; flores subliguladas naranja-amarillento en el margen y bilabiadas rojo-naranja

en el centro. Mutisia acuminata var. paucijuga

5´. Hojas simples sin zarcillo apical; flores de color y tipo variable, no subliguladas, naranja-amarillento en el margen. . . 6

6. Hojas profundamente pinnatisectas; flores con corola subligulada blanca en el margen y bilabiada amarilla en el

centro. ..................................................................................................................................................... Mutisia hamata

6´. Hojas enteras; flores sin la combinación de corola subligulada blanca en el margen y bilabiada amarilla en el centro. 7

7. Hojas en braquiblastos; lámina linear-oblongas o elípticas; flores con corola ligulada rojizo-naranja.

Hyaloseris rubicunda

7´. Hojas sin braquiblastos, lámina de forma variable (no linear-oblongas ni elípticas); flores sin corola ligulada rojizo- naranja …. 8

8. Ramas casi áfi fl violáceas, con corola tubulosa en el centro y bilabiada en el margen. Aphyllocladus spartioides

8´. Ramas con abundantes hojas; flores de corola variable. 9

9. Flores con corola tubulosa, morada o liliácea estriada longitudinalmente; hojas linear-lanceoladas a linear-oblongas.

Pentaphorus glutinosus

9´. Flores con corola bilabiada, de color variable; hojas oblongo lanceoladas…. 10

10. Flores con corola naranja, de 40-60 mm long.; cipselas glabras. .............................. . Mutisia kurtzii var. anomala

10´. Flores con corola blanca, de 13-14 mm long.; cipselas pilosas. .................................................... Trixis grisebachii

identidad taxonómica de los géneros arbustivos y arbóreos que históricamente se asociaban a la tribu Mutisieae. Al contrastar el concepto tradicional con los sistemas de clasificación filogenética más modernos (Susanna et al., 2020; Mandel et al., 2019), se confirma la necesidad de abandonar el concepto clásico de Cabrera (1977), debiendo estructurarse la diversidad analizada bajo las subfamilias monofiléticas Gochnatioideae, Stifftioideae y Mutisioideae.

Esta investigación valida y amplía el registro geográfico de estas especies para el Valle de Lerma, Valles Calchaquíes y Quebrada del Toro (Tabla 1), una actualización sistemática que redefine lo que tradicionalmente se consideraba una sola tribu. El estudio comprende 11 taxones pertenecientes a linajes evolutivos distintos, distribuidos en tres subfamilias claramente diferenciadas (Gochnatioideae, Stifftioideae y Mutisioideae) y cinco tribus (Gochnatieae, Mutisieae, Nassauvieae, Onoserideae y Stifftieae). Dicha estructura se sustenta en la validación de linajes basales de Asteraceae, donde las sinapomorfías morfológicas clásicas mantienen su vigencia y coherencia frente a los análisis moleculares de ADN cloroplastídico.

La subfamilia Gochnatioideae (Panero & Funk, 2002) se consolida como un clado bien soportado, diagnosticado por la combinación de ramas del estilo glabras en su cara dorsal, apéndices apicales de las anteras apiculados y corolas profundamente divididas en cinco lóbulos (Sancho & Freire, 2009). Por su parte, Mutisioideae (Panero & Funk, 2008) presenta una identidad basada en estudios filogenéticos y morfológicos recientes, caracterizándose por la predominancia de corola bilabiada con variaciones subbilabiadas, liguladas, tubulares, filiformes y estilos con papilas cortas y redondeadas distribuidas en distintas regiones (Katinas et al., 2008; Sancho & Freire, 2009). Finalmente, la subfamilia Stifftioideae (Panero & Funk, 2007) constituye un grupo morfológicamente heterogéneo con respaldo filogenético moderado (Roque & Funk, 2013; Mandel et al., 2019), distinguiéndose por la variabilidad en sus corolas y, fundamentalmente, por la presencia de estilos con papilas tipo “cobblestone” o multiseriadas (Katinas et al., 2020; Erbar, 2015, 2016).

En este trabajo se mantiene la separación de los géneros Hyaloseris y Dinoseris fundamentada por la morfología. Hyaloseris se distingue por poseer braquiblastos y capítulos de 3 a 6 flores, mientras que Dinoseris carece de braquiblastos y presenta capítulos con más de 20 flores. Esta distinción genérica es la que sostienen especialistas como Katinas et al. (2008) en su revisión de la subfamilia Mutisioideae. En la misma línea de actualizaciones, se sigue la restitución del géneroPentaphoruspropuestaporHind(2007), confirmada mediante análisis moleculares por Funk et al. (2014). De este modo, se reconoce a Pentaphorus glutinosus D. Don como el nombre válido para las poblaciones andinas. Asimismo, se acepta a Proustia cuneifolia subsp. cuneifolia (Sancho et al., 2018), el cambio de variedad a subespecie responde a una actualización del criterio sistemático. Este ajuste permite reconocer a los taxones no solo como simples variantes morfológicas, sino como unidades evolutivas con una distribución geográfica discreta. Finalmente, este estudio se completa con la clarificación nomenclatural de Mutisia hamata Reiche. A partir de la revisión de la obra de Muñoz Schick (1971), se confirma la existencia de dos ejemplares de material original conservados en el herbario SGO (044287 y 064905), recolectados por F. Philippi y utilizados por Reiche para su diagnosis de 1904. Ante la ausencia de una designación previa en los catálogos existentes, se selecciona aquí al ejemplar SGO064905 como lectotipo. Esta elección se fundamenta en que dicho pliego conserva de manera íntegra los caracteres diagnósticos descritos por el autor especialmente la arquitectura foliar y las estructuras florales, vinculando con fidelidad la colección original con la identidad del taxón.

Esta investigación corrobora y actualiza la presencia de las especies arbóreas y arbustivas citadas por Novara (1995) para el Valle de Lerma. Los relevamientos actuales permitieron identificar nuevas localidades y extender el área de ocupación de algunos taxones. El trabajo aporta dos nuevos registros para la región: Hyaloseris rubicunda, documentada tanto en el Valle de Lerma como en los Valles Calchaquíes, y Mutisia hamata, registrada en la Quebrada del Toro. Asimismo, se incorporan caracteres morfológicos diagnósticos detallados, lo que constituye un aporte significativo al conocimiento florístico y a la diversidad de este sistema intermontano.

La distribución de las 11 especies de Asteraceae en estudio, responden a un gradiente ambiental marcado por la altitud y la humedad. En los sectores más bajos y húmedos del Valle de Lerma, vinculados al Chaco Serrano y las Yungas, se establecen elementos orófilos como Cnicothamnus lorentzii y Dinoseris salicifolia; a este grupo se suma Trixis grisebachii, cuya presencia se consolida en localidades como La Caldera. Es importante destacar que T. grisebachii no presenta un carácter estrictamente orófilo, extendiendo su presencia hacia el inicio de la Quebrada del Toro. Esta zona funciona como una vía de conexión natural donde la especie se establece con éxito en altitudes intermedias, específicamente entre los 1100 y 1500 m s.m.

Por otra parte, la fisonomía de los Valles Calchaquíes y el sur del Valle de Lerma se vinculan a través de Hyaloseris rubicunda, si bien es una especie característica de zonas áridas, los nuevos registros en Coronel Moldes evidencian su notable plasticidad para colonizar ambientes de menor aridez, cubriendo un amplio rango altitudinal (1100- 2900 m s.m.). En este mismo sector sur, Gochnatia palosanto registra su límite inferior (850 m s.m.) en la localidad de El Guayacán, marcando el umbral de transición hacia las áreas más secas de la región estudiada. En contraste, taxones como Aphyllocladus spartioides, Pentaphorus glutinosus y Mutisia acuminata muestran una clara especialización hacia la fisonomía xerófila de la Prepuna y el Monte, concentrándose en los Valles Calchaquíes y la Quebrada del Toro. En esta última región, y a mayores altitudes (hasta los 3500 m s.m.), destaca la presencia de Mutisia hamata como un elemento característico de suelos pedregosos y áridos, donde comparte el estrato superior con las poblaciones más elevadas de M. acuminata. Finalmente, la gran plasticidad de Proustia cuneifolia y Mutisia kurtzii les permite habitar las tres unidades fisiográficas analizadas. Su distribución abarca desde los bordes del Valle de Lerma hasta los sectores más elevados de Cachi y Los Andes, alcanzando los 4000 m s.m., lo que demuestra una tolerancia ambiental superior al resto de los taxones estudiados.

CONCLUSIÓN

Estainvestigación,enmarcadaenelcontexto de la filogenia moderna, corrobora la presencia de 11 especies que han sido reubicadas en tres subfamilias y cinco tribus: Gochnatioideae (tribu Gochnatieae), Stifftioideae (tribu Stifftieae) y Mutisioideae (tribus Mutisieae, Nassauvieae y Onoserideae). La segregación filogenética propuesta se sustenta y valida a través de la evidencia morfológica observada en este trabajo, demostrando que el estudio de caracteres externos es crucial para complementar y aplicar los resultados de la evidencia molecular en la sistemática actual.

A través de este análisis, se valida la identidad taxonómica de Aphyllocladus spartioides Wedd., Cnicothamnus lorentzii Griseb., Dinoseris salicifolia Griseb., Gochnatia palosanto Cabrera, Hyaloseris rubicunda Griseb., Mutisia acuminata var. paucijuga (Griseb.) Cabrera, Mutisia hamata Reiche, Mutisia kurtzii var. anomala (Lillo) Cabrera, Pentaphorus glutinosus D. Don, Proustia cuneifolia subsp. cuneifolia y Trixis grisebachii Kuntze. El aporte de descripciones morfológicas detalladas e ilustraciones fotográficas de caracteres florales constituye una herramienta práctica esencial para el reconocimiento de estos taxones, tanto en condiciones de campo como en herbario.

Asimismo, los relevamientos actuales permitieron identificar nuevas localidades y extender el área de ocupación de diversos taxones, destacándose dos nuevos registros para la región: Hyaloseris rubicunda, documentada en el Valle de Lerma y los Valles Calchaquíes, y Mutisia hamata, registrada en la Quebrada del Toro. La incorporación de estos caracteres diagnósticos y la actualización nomenclatural no solo corrigen nombres y estados taxonómicos, sino que fortalecen el rigor científico en el estudio de la flora regional de Salta.

Finalmente, la precisión de estos nuevos registros geográficos y ecológicos, que asocian taxones específicos a los pisos altitudinales de Yungas, Prepuna y Puna, proporciona una base sólida para futuras estrategias de conservación y manejo de la biodiversidad en los ambientes nativos de este sistema intermontano.

AGRADECIMIENTOS

A la editora y revisores cuyos aportes mejoraron el presente trabajo, a los Sres. Curadores de herbarios visitados: Ana Valeria Carranza (JUA), Olga Martínez (MCNS), Patricia A. Suárez (MDQ) y Manuel Belgrano (SI), por su atención. También a Jimena Ponce (gestión y digitalización de colecciones de herbario en el IMBIV), Gloria Isabel Rojas Villegas (curadora e investigadora del herbario SGO) y Federico Cápula (biblioteca del IBODA) quienes brindara material bibliográfico y respondieran a nuestras consultas. Este trabajo se financió por el Consejo de Investigación de la Universidad Nacional de Salta, Proyecto de Investigación Tipo C N° 3049.

REFERENCIAS

Ariza Espinar, L. (1973). Notas sobre algunas especies de Mutisieae (Compositae) de Argentina. Lilloa, 33(1), 157-171.

Bentham, G. & Hooker, J. D. (1873). Compositae. En G. Bentham & J. D. Hooker (Eds.), Genera plantarum, Vol. 2, Fasc. 1, pp.163-533. Lovell Reeve & Co. London.

Bremer, K. (1987). Tribal interrelationships of the Asteraceae. Cladistics, 3, 210-253.

Bremer, K. & Jansen, R. K. (1992). A new subfamily of the Asteraceae. Annals of the Missouri Botanical Garden, 79, 414-415.

Bremer, K. (1994). Asteraceae Cladistics and Classification. Timber Press. EEUU.

Bremer, K. (1996). Major clades and grades of the Asteraceae. En D. J. N. Hind & H. J. Beentje (Eds.), Compositae: Systematics. Proceedings of the International Compositae Conference, Kew, 1994, Vol. 1, pp.1–7. Royal Botanic Gardens. Londres.

Cabrera, A. L. (1935). Contribución al estudio de las Compuestas argentinas. Revista del Museo de La Plata, Sección Botánica, 1(1), 1-96.

Cabrera, A. L. (1951). Notas sobre Compuestas de la América austral. Darwiniana, 9(3- 4), 363-386.

Cabrera, A. L. (1963). Compositae. En A. L. Cabrera (Ed.), Flora de la Provincia de Buenos Aires, Vol. 4, pp. 1-443. Colección Ciencias del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. Buenos Aires.

Cabrera, A. L. (1965). Revisión del género Mutisia (Compositae). Opera Lilloana, 13,1-227.

Cabrera, A. L. (1977). Mutisieae-Systematic review. En V. H. Heywood, J. B. Harborne & B. L. Turner (Eds.), The biology and chemistry of the Compositae, Vol. 2, pp. 1039-1066. Academic Press. London.

Cabrera, A. L. (1978). Compositae. En A.Cabrera (Ed.), Flora de la Provincia de Jujuy, Vol. 10, pp. 1-726. Colección Ciencias del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. Buenos Aires.

Calderón, A. I., Vázquez, Y., Solís, P. N., Caballero- George, C., Zacchino, S., Gimenez, A., Pinzon, R., Cáceres, A., Tamayo, G., Correa, M., & Gupta, M. P. (2006). Screening of Latin American plants for cytotoxic activity. Pharmaceutical Biology, 44(2), 130–140. https://doi.org/10.1080/13880200600592285

Calderón, A. I., Romero, L., Ortega-Barría, E., Solís, P. N., Zacchino, S., ... & Gupta, (2009). Screening of Latin American plants for antiparasitic activities against malaria, Chagas disease, and leishmaniasis. Pharmaceutical Biology, 48(5), 545–553. https://doi.org/10.3109/13880200903193344

Cassini, H. (1819). Sixième mémoire sur la famille des synanthérées, contenant les caractères des tribus. Journal de Physique, de Chimie, d’Histoire Naturelle et des Arts, 88, 150– 163, 189–204.

Carlquist, S. (1976). Trichome morphology and the classification of Asteraceae. Biological Journal of the Linnean Society, 8, 319-336.

Dimitri, M. J. (1972). Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería Vol. 1. Descripción de Plantas Cultivadas (2.ª Ed.). ACME. Argentina.

Erbar C. (2015). Bi- to multi-seriate stylar hairs in Eremothamneae, Oldenburgieae, Stifftieae, and Wunderlichieae (Asteraceae). Systematic Botany, 40(4), 1144-1158. https://doi. org/10.1600/036364415X690166

Erbar, C. (2016). Unique style morphology in the monotypic Famatinanthoideae– Famatinantheae, a recently established subfamily and tribe of Asteraceae. Systematic Botany, 41(3), 796-806. https://doi. org/10.1600/036364416X692415

Fabris, H. A. (1968). Revisión del género Proustia (Compositae). Revista del Museo de La Plata, Nueva Serie, Sección Botánica, 11(51– 65), 23-49.

Freire, S. E., Katinas, L., & Sancho, G. (2002). Gochnatia (Asteraceae, Mutisieae) and the Gochnatia complex: Taxonomic implications from morphology. Annals of the Missouri Botanical Garden, 89, 524–550.

Freire, S. E. (2015). Tribu Mutisieae Cass. En F.

O. Zuloaga, M. J. Belgrano & A. M. Anton (Eds.), Flora Argentina: Flora vascular de la República Argentina: Dicotyledoneae; Asteraceae: Cichorieae, Helenieae a Mutisieae, Vol. 7, Tomo II, pp. 298-486. Estudio Sigma S.R.L. Buenos Aires.

Fuentes-Lillo, E., Cuba-Díaz, M., Troncoso- Castro, J. M., & Rondanelli-Reyes, M. (2017). Seeds of non-native species in King George Island soil. Antarctic Science, 29(4), 324-330. https://doi.org/10.1017/S0954102017000037

Funk, V. A., Randall, J. B., Keeley, S. C., Chan, R., Wat son, L., Gemeinholzer, B., Schilling, E., Panero, J. L., Baldwin, B. G., García-Jacas, N., Susanna, A. & Jansen, R. K. (2005). Everywhere but Antarctica: Using a supertree to understand the diversity and distribution of the Compositae. Biologiske Skrifter, 55, 343-373.

Funk, V. A., Susanna, A., Stuessy, T. F. & Bayer,

R. J. (2009). Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae. International Association for Plant Taxonomy. Austria.

Funk, V. A., Sancho, G., Roque, N., Kelloff, C. L., Ventosa-Rodríguez, I., Diazgranados, M., Bonifacino, J. M., & Chan, R. (2014). A phylogeny of the Gochnatieae: Understanding a critically placed tribe in the Compositae, Taxon, 63(4), 859-882. https://doi. org/10.12705/634.27

Fuentes-Lillo, E., Cuba-Díaz, M., Troncoso-Castro,

J. M., & Rondanelli-Reyes, M. (2017). Seeds of non-native species in King George Island soil. Antarctic Science, 29(4), 324–330. https://doi.org/10.1017/S0954102017000037

Gostel, M. R., Sancho, G., Roque, N., Donato, M., & Funk, V. A. (2022). Phylogenomic loci define the generic boundaries of Gochnatieae and improve resolution at the species level in Moquiniastrum (Compositae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 175, 107558. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2022.107558

Hieronymus, J. (1882). Plantae Diaphoricae Florae Argentinae. G. Kraft. Argentina.

Hind, D. J. N. (2007). Tribe Mutisieae. En J. W. Kadereit & C. Jeffrey (Eds.), Families and genera of vascular plants, Vol. 8, pp.87–391. Springer. Berlin & Heidelberg.

Hurrell, J. A., Bayón, N. D., & Delucchi, G. (2017). Plantas Cultivadas de la Argentina: Asteráceas-Compuestas. Hemisferio Sur. Argentina.

Jansen, R. K, Palmer J. D. (1987). A chloroplast DNA inversion marks an ancient evolutionary split in the sunflower family (Asteraceae). Proceedings of the National Academy of Sciences, 84(16), 5818-5822. https://doi. org/10.1073/pnas.84.16.5818

JSTOR. (Acceso: 4 de agosto de 2025). JSTOR Global Plants. https:// plants.jstor.org/ collection/

Jeffrey, C. (2007). Introduction with key to tribes. En J. W. Kadereit & C. Jeffrey (Eds.), The families and genera of vascular plants, Vol. 8, pp.61–87. Springer. Berlín & Heidelberg.

Katinas, L.(1996).Asteraceae,Tribu XII. Mutisieae. Subtribu 3. Mutisiinae. En A. T. Hunziker (Ed.), Flora Fanerogámica Argentina, Fasc. 29, pp.1-40. International Association for Plant Taxonomy. Viena &Austria.

Katinas, L., Pruski, J. F., Sancho, G., & Tellería, M. C. (2008). The Subfamily Mutisioideae (Asteraceae). The Botanical Review, 74(4), 469-716.

Katinas, L., Sancho, G., Tellería, M. C. & Crisci, J. V. (2009). Mutisieae sensu stricto (Mutisioideae sensu stricto). En V. A. Funk, A. Susanna, T. F. Stuessy, R. Bayer (Eds.), Systematics, evolution and biogeography of the Compositae, Cap. 14, pp.229-248. International Association for Plant Taxonomy. Viena &Austria.

Katinas, L. & Funk, V. A. (2020). An updated classification of the basal grade of Asteraceae (= Compositae): from Cabrera’s 1977 tribe Mutisieae to the present, New Zealand Journal of Botany, 58(2), 67-93. https://doi.or g/10.1080/0028825X.2020.1718168

Latzina, E. (1937). Index de la Flora Dendrológica Argentina. Lilloa, 1, 95–211.

Leal, M., Mercado, M. I., Moreno, M. A., Martínez Chamas, J. J., Zampini, I. C., Ponessa, G. I., Simirgiotis, M. J., & Isla, M. I. (2023). Gochnatia glutinosa (D.Don) D.Don ex Hook. & Arn.: A plant with medicinal value against inflammatory disorders and infections. Heliyon, 9, e15276. https://doi.org/10.1016/j. heliyon.2023.e15276

Lindley, J. (1829). Mutisioideae. En J. Loudon (Ed.), An Encyclopaedia of Plants, pp.1072- 1074. Longman, Rees, Orme, Brown and Green. Londres.

Mandel, J. R., Dikow, R. B. & Funk, V. A. (2015). Using phylogenomics to resolve mega- families: An example from Compositae. Journal of Systematics and Evolution, 53(5), 391-402. https://doi.org/10.1111/jse.12167

Mandel, J. R., Barker, M., Bayer, R. J., Dikow, R., Gao, T.-G., Jones, K., Keeley, S., Kilian, N., Ma, H., Siniscalchi, C., Susanna, A., Watson, L., Thapa, R. & Funk, V. A. (2017). The Compositae Tree of Life in the age of phylogenomics. Journal of Systematics and Evolution, 55(5), 405–430. https://doi. org/10.1111/jse.12265

Mandel, J. R., Dikow, R. B., Siniscalchi, C. M., Thapa, R., Watson, L. E. & Funk, V. A. (2019). A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(28), 14083-14088. https://doi.org/10.1073/pnas.1903871116

Miller, R. M. (1970). A new species of Proustia and a synopsis of the genus. Rhodora, 72(789), 112-117.

Moreira-Muñoz, A., Monge, M., Grossi, M. A., Ávila, F. A., Morales-Fierro, ... & Gutiérrez,

D. G. (2024). South America holds the greatest diversity of native daisies (Asteraceae) in the world: An updated catalogue supporting continental-scale conservation. Frontiers in Plant Science, 15, 1393241. https://doi. org/10.3389/fpls.2024.1393241

Muñoz Schick, M. (1971). Tipos de plantas descritas por Karl Reiche, conservados en el Museo Nacional de Historia Natural. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural Chile, 32, 377–393.

Novara, J. L, Katinas, L. & Urtubey, E. (1995). Asteraceae Tribu 10 Mutisieae. En L. J.Novara (Ed.), Aportes Botánicos de Salta-Ser Flora, Vol. 3, pp.1-86.

Panero J. L. & Funk VA. (2002). Toward a phylogenetic subfamilial classification for the Compositae (Asteraceae). Proceedings of the Biological Society of Washington, 115, 909-922.

Panero, J. L. & Funk, V. A. (2007). New infrafamilial taxa in Asteraceae. Phytologia, 89(3), 356-360.

Panero, J. L. & Funk, V. A. (2008). The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: Major clades of the Asteraceae revealed. Molecular Phylogenetics and Evolution, 47(2), 757-782.

Panero, J. L., Freire, S. E., Ariza Espinar, L., Crozier, B. S., Barboza, G. E., & Cantero, J. J. (2014). Resolution of deep nodes yields an improved backbone phylogeny and a new basal lineage to study early evolution of Asteraceae. Molecular Phylogenetics and Evolution, 80, 43–53. https://doi. org/10.1016/j.ympev.2014.07.012

Peña, N. I. (1928). Flora Económica de la Provincia de Salta. Universidad de Buenos Aires. Argentina.

Pruski, J. F. & Sancho, G. (2004). Asteraceae o Compositae. En N. P. Smith, S. V. Heald,

A. Anderson, S. A. Mori & D. W. Stevenson (Eds.), Flowering plants of the Neotropics, pp.33-39. Princeton University Press. Princeton.

Roque, N., & Funk, V. A. (2013). Morphological characters add support for some members of the basal grade of Asteraceae. Botanical Journal of the Linnean Society, 171, 568-586. https://doi.org/10.1111/boj.12000

Ruiz, A. I., Guantay, M. E., Mercado, M. I., & Ponessa, G. I. (2014). Cnicothamnus lorentzii (Asteraceae): morfoanatomía y arquitectura foliar. Lilloa, 51(2), 226-235.

Ruiz, A. I., Mercado, M. I., Guantay, M. E.,

& Ponessa, G. I. (2016). Arquitectura y morfoanatomía foliar de Dinoseris salicifolia (Asteraceae). Lilloa, 53(1), 112-121.

Sánchez, M. E., De Gracia, J. N., & Quiroga Mendiola, M. (2015). Guía visual de plantas nativas del Parque Nacional Los Cardones: Valles Calchaquíes, Salta, Argentina. Administración de Parques Nacionales.

Sancho, G., & Freire, S. E. (2009). Gochnatieae (Gochnatioideae) and Hyalideae (Wunderlichioideae p.p.). En V. A. Funk, A. Susanna, T. Stuessy, & R. Bayer (Eds.), Systematics, evolution and biogeography of Compositae, pp.249-265. International Association for Plant Taxonomy. Viena & Austria. Sancho, G., Katinas, L., Viera Barreto, J. N., Moreira-Muñoz, A., & Luebert, F. (2018). Phylogenetic relationships and generic reassessment of Proustia and allies (Compositae: Nassauvieae). Taxon, 67(1), 113–129.

Susanna, A., Baldwin, B. G., Bayer, R. J., Bonifacino, J. M., Garcia-Jacas, N., Keeley, S. C., Mandel, J. R., Ortiz, S., Robinson, H., & Stuessy, T. F. (2020). La clasificación de los Compositae: Un homenaje a Vicki Ann Funk (1947–2019). Taxon, 69(4), 807–814. https://doi.org/10.1002/tax.12235

Tellería, M. C., Urtubey, E. & Katinas, L. (2003). Proustia and Lophopappus (Asteraceae, Mutisieae): generic and subtribal relationships based on pollen morphology. Review of Palaeobotany and Palynology, 123, 237-246.

Thiers B. (Acceso: 29 de octubre de 2025). Index Herbariorum: A global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden’s Virtual Herbarium. http:// sweetgum.nybg.org/science/ih

Tortoni, G. L., Arias Toledo, B., & Vignale, N.

D. (2021). La flora medicinal andina en las preparaciones tradicionales de la comunidad de Ocumazo (Pueblo Omaguaca), Jujuy, Argentina. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica, 56(3), 403-417. https://doi. org/10.31055/1851.2372.v56.n3.32953

TROPICOS. (Acceso: 11 de agosto de 2025). Tropicos. org. Missouri Botanical Garden. http://www.tropicos.org

Turland, N. J., Wiersema, J. H., Barrie, F. R., Gandhi, K. N., Gravendyck, J., Greuter, W., Hawksworth, D. L., Herendeen, P. S., Klopper,

R. R., Knapp, S., Kusber, W.-H., Li, D.-Z., May, T. W., Monro, A. M., Prado, J., Price, M. J., Smith, G. F. & Zamora Señoret, J. C. (2025). Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (Código de Madrid). Regnum Vegetabile 162. University of Chicago Press. EEUU https://doi.org/10.7208/ chicago/9780226839479.001.0001

Vignale, N. D., & Gurni, A. A. (1999). Estudio comparativo de la epidermis foliar de tres especies de Mutisia (Asteraceae) de la Puna y Prepuna de Jujuy (Argentina). Acta Farmacéutica Bonaerense, 18(1), 37-40.

Vito, M., Pigni, N., Gianello, J. C., & Tonn, C. E. (1997). Composición química y propiedades antimicrobianas de Gochnatia glutinosa. Acta Farmacéutica Bonaerense, 16(1), 17-21.

RESUMEN

ABSTRACT